L’entraînement en hypoventilation

Si vous n’avez que quelques secondes :

L’entraînement en hypoventilation consiste à réaliser des phases d’effort tout en retenant son souffle, de façon intermittente. Cette méthode d’entraînement permet de retarder la fatigue musculaire liée à l’accumulation du lactate. Elle pourrait également augmenter les performances en endurance, et améliorer la résilience psychocognitive face à la fatigue et l’essoufflement.

…si vous avez quelques minutes, lisez la suite…

Avant-propos :

Les informations de base présentées dans ce billet sont tirées de l’ouvrage de X. Woorons, Hypoventilation Training, Push Your Limits!, disponible ici.

L’entraînement en hypoventilation est une partie importante des outils respiratoires proposés par les méthodes Oxygen Advantage et REBO2T, que j’enseigne. Pour plus d’informations, je vous recommande les ouvrages respectifs de Patrick McKeown, The Breathing Cure (lien sponsorisé) et d’Yvan Cam, La Maîtrise du Souffle.

N.B. : Durant l’entraînement en hypoventilation, le rythme cardiaque et la pression artérielle augmentent, en comparaison d’un entraînement normal. L’entraînement en hypoventilation est ainsi déconseillé en cas d’hypertension. L’avis du médecin est alors recommandé. De plus, la pratique de l’entraînement en hypoventilation peut entraîner des maux de tête, selon l’intensité des exercices et d’une personne à une autre ^1,2.

La ventilation

Ce que le commun des mortels désigne par respiration correspond à ce que les physiologistes appellent la ventilation. Ce terme décrit en effet l’action de gonfler et dégonfler ses poumons. La ventilation est donc l’étape où la respiration régule non seulement l’apport en O₂ depuis le milieu extérieur (l’atmosphère) vers le milieu intérieur (le sang puis les tissus et les cellules), mais aussi l’évacuation du CO₂ du milieu intérieur vers le milieu extérieur. La vitesse et l’amplitude auxquelles on ventile sont donc des paramètres impactant directement les teneurs en O₂ et en CO₂ dans notre organisme. Ces teneurs doivent de se trouver dans une fenêtre de valeurs permettant à l’organisme d’adapter son métabolisme en fonction de la demande énergétique : assurer l’apport en O₂ aux cellules afin d’assurer la production d’énergie dans les mitochondries et évacuer l’excès de CO₂ afin d’éviter l’essoufflement. Une ventilation correcte, conforme à l’homéostasie, permettra à l’organisme de conserver une SaO₂ entre 96% et 99% et une PCO₂ de ≈40mmHg dans une large fenêtre de demande métabolique. Mais il est possible d’hyperventiler ou d’hypoventiler. L’homéostasie respiratoire est alors mise à mal et les conséquences peuvent être plus ou moins importantes pour l’organisme. Ces conditions peuvent être aigües ou chroniques, pathologiques, involontaires ou volontaires. L’objet de ce billet n’est pas de présenter une description exhaustive de ces dérèglements mais une utilisation volontaire et transitoire de l’hypoventilation : l’entrainement en hypoventilation.

S’entraîner en hypoventilation

L’hypoventilation est une ventilation qui est insuffisante pour assurer l’apport d’air au niveau de l’organisme. L’équilibre des gaz respiratoires est alors perturbé : dans les alvéoles pulmonaires comme dans le plasma sanguin, l’O₂ diminue et le CO₂ augmente pour aboutir à une situation hypoxémique hypercapnique plus ou moins marquée selon la sévérité de l’hypoventilation. L’entraînement en hypoventilation consiste ainsi à induire un tel déséquilibre en diminuant volontairement la ventilation. Techniquement, cela se fait en diminuant consciemment la fréquence et/ou l’amplitude respiratoire. Mais en pratique, cela consiste à alterner des phases de blocage respiratoire avec des phases de récupérations en respirant normalement. Dans ce billet où il est question d’entraînement, il s’agit de réaliser cette alternance lors d’un effort physique (course à pieds, cyclisme, natation…)

Historiquement, les athlètes d’Europe de l’Est, dont l’illustre Zatopek, ont été les premiers à expérimenter les rétentions du souffle durant l’effort dans les années 1950. À l’Ouest, des entraîneurs de natation et de course à pied ont ensuite utilisé des techniques similaires. Mais il a fallu attendre les années 1990 et surtout 2000 pour que des protocoles d’études scientifiques soient mis en place pour étudier ces techniques de façon rigoureuse. Un pas déterminant a été franchi à l’Université Paris 13 dans les années 2000. En effet, un protocole de rétention du souffle en fin d’expiration a été proposé, au lieu de la rétention à poumons pleins, après l’inspiration, comme cela se faisait auparavant. Ce protocole permet d’observer des changements physiologiques rapides. Sur le système cardiovasculaire, la fréquence cardiaque ralentit pendant l’apnée et augmente à la reprise de la respiration, impactant la pression artérielle. Concernant l’état métabolique, l’entraînement en hypoventilation induit une hypoxémie sévère (la SaO2 chute facilement de ≈97% à ≈87%), une hypercapnie (PCO2 à 50mmHg au lieu de 40mmHg) et une acidose ¹.

Pourquoi s’entraîner en hypoventilation ?

Cette séquence respiratoire, par rétention du souffle en fin d’expiration (et pas après l’inspiration donc), semble cruciale pour observer cette acidose lors de l’hypoxémie intermittente. Il s’agit d’une acidose à la fois respiratoire, due à l’augmentation de la PCO₂, et métabolique, car l’hypoxémie entraîne la glycolyse anaérobie et la production de lactate. Cette lactatémie est d’ailleurs observée uniquement par le protocole de rétention du souffle post-expiration, pas post-inspiration. Il semblerait d’ailleurs que l’hypoxie, l’hypercapnie et l’acidification soient encore plus importantes dans les tissus musculaires que dans le sang. De plus, il est très probable que l’hypoxie, l’hypercapnie et l’acidification soient encore plus importantes dans le tissu musculaire que dans le sang ¹. Cette combinaison même d’hypoxie, d’hypercapnie et d’acidification est cruciale pour induire un stress métabolique qui stimule le pouvoir tampon des cellules musculaires. De plus, ces effets sont d’autant plus importants que la durée de la respiration est longue ³. Il en ressort que ce type d’entraînement améliore l’utilisation de l’O₂ par les muscles (teneur en myoglobine, en mitochondries, densité en capillaires…) mais aussi la réponse des muscles à l’acidification induite par l’anaérobie (augmentation de l’expression de l’anhydrase carbonique et du transporteur à monocarboxylate 1) ¹. La réoxygénation des muscles lors des phases de récupération serait également meilleure ⁴. En stimulant l’activation de composés tampons (phosphate, protéines…), ces exercices entraînent les muscles à neutraliser l’acidification liée à l’accumulation de lactate, retardant ainsi la fatigue ¹. Les flux transmembranaires de potassium auraient également un rôle et seraient impliqués dans la moindre fatigue musculaire observée ⁴.

Enfin, la rétention du souffle permet d’observer une réponse métabolique importante, par la hausse de la lactatémie, alors même que l’effort fourni est modéré. Cela pourrait permettre à l’athlète de maintenir cette charge de travail anaérobie alors qu’il ou elle n’est pas en mesure de s’entraîner à puissance maximale en raison d’une blessure ^1,5.

Un équivalent à un séjour en altitude ? A priori non

La littérature scientifique sur l’entraînement en hypoventilation rapporte systématiquement la désaturation de l’hémoglobine qui survient lors de ces séances. Typiquement, la SaO2 descend à ≈87% (au lieu des 96-99% réguliers), ce qui correspond à une désaturation que l’on peut observer à plus de 2000m d’altitude, à cause de la raréfaction de l’air atmosphérique et de l’O₂ en particulier ¹. Grâce à un modèle mathématique établi récemment, il est possible de faire des correspondances entre la SaO₂, la VO₂ lors de l’effort (en % de la VO_2max) et le niveau d’altitude ⁶. Il est alors tentant de faire un raccourci et d’assimiler entraînement en hypoventilation et séjour en altitude. Le principal bénéfice recherché lors de ce dernier est l’augmentation de la synthèse des globules rouges, l’érythropoïèse. En effet, l’hypoxie entraîne une réponse physiologique : la surexpression d’un facteur de transcription dénommé HIF (Hypoxia Inducible Factor), qui va à son tour stimuler la synthèse d’érythropoïétine (EPO). Cette dernière va enfin stimuler la fabrication de globules rouges dans la moelle osseuse (plus précisément de leurs précurseurs – les réticulocytes – qui vont ensuite maturer en globules rouges – les hématies ). Plus d’hématies, c’est plus de convois d’hémoglobine, la principale protéine transporteuse d’O₂. Donc, plus d’hématies devrait garantir un meilleur acheminent de l’O₂ vers les muscles. Il est ainsi aisé de comprendre pourquoi les séjours en altitude intéressent les athlètes de haut niveau. Mais ces séjours nécessitent du temps et des moyens. De plus, s’entraîner en altitude ne permet pas de s’entraîner avec la même intensité qu’au niveau de la mer. Il y a donc un risque de « désentraînement » lors de séjours prolongés en altitude, ainsi que des risques de blessures. Bref, avoir les bénéfices du séjour en altitude sans les inconvénients représente la situation idéale. Cela est techniquement réalisable par injection d’EPO mais cela contrevient à l’éthique sportive et aux règlements anti-dopage. L’entraînement en hypoventilation pourrait-il donc être une alternative réaliste ?

À ce jour, les études n’ont pas permis d’établir une amélioration concernant l’acheminement de l’O₂ vers les muscles par l’entraînement en hypoventilation. Malgré l’augmentation observée de HIF et de l’EPO, les globules rouges n’augmentent pas ¹. L’entraînement en hypoventilation expose l’athlète à l’hypoxie de façon intermittente, sur des durées a priori trop courtes pour observer un effet sur la composition du sang, du moins par les protocoles testés à ce jour ⁷.

D’une manière générale, cela ouvre la question sur la dose hypoxique nécessaire à augmenter la synthèse des globules rouges. Puisque les protocoles d’entraînement en hypoventilation étudiés à ce jour ne suffisent pas, regardons du côté d’autres formes d’exposition à l’hypoxie. La récente étude de Park et collaborateurs rapporte les données obtenues par l’entraînement en chambre hypoxique. Ces entraînements sont variés et consistent à exposer les athlètes à des atmosphères pauvres en O₂ (12-15% au lieu de 21%), à raison de plusieurs séances d’une ou deux heures par semaine, pendant 10 jours à 7 semaines. Certaines études rapportent une augmentation des globules rouges, d’autres seulement de leurs précurseurs, et d’autres seulement de l’EPO ⁸. Malgré l’absence de consensus apparent, cette approche d’exposition intermittente à l’hypoxie semble avoir du potentiel. Mais c’est aussi une pratique assez lourde à mettre en œuvre pour la plupart des sportives et des sportifs. Donc, allons voir vers l’apnée sportive. Cette dernière est en effet une forme évidente d’exposition à l’hypoxie qui ne nécessite pas d’équipement lourd. De plus, les apnéistes de haut-niveau ont des taux d’hématocrites plus hauts que la moyenne. Il est donc intéressant de comprendre quelles sont les parts respectives de la prédisposition génétique et de l’adaptation par exposition à l’hypoxie, chez ces athlètes. Un régime de 10 apnées maximales par jour pendant 12 jours a permis d’observer une augmentation de 15% des réticulocytes, les précurseurs des globules rouges, chez des novices ⁹. Également chez des novices, à l’issue d’un programme d’entraînement de 6 semaines (10 apnées dynamiques par séance, 4 séances par semaine), une augmentation de 28% de réticulocytes est observée mais pas de changement concernant les globules rouges matures ¹⁰. Ces programmes permettent donc de déclencher la synthèse de précurseurs de globules rouges mais ces derniers n’arrivent pas à maturation. Il est possible que ces programmes soient tout simplement trop courts en durée.

Afin d’explorer la question de la dose hypoxique nécessaire à la synthèse de globules rouges et l’augmentation de l’hématocrite, on peut également regarder du côté de du syndrome d’apnées obstructives du sommeil. En effet, cette condition médicale, bien entendu non souhaitable à qui que ce soit, en particulier dans le cadre de la préparation athlétique, représente néanmoins une réelle exposition à un stress hypoxique intermittent. Une méta revue récente montre effectivement une augmentation de l’hématocrite chez les personnes souffrant d’apnées obstructives du sommeil. Mais cette augmentation, même statistiquement significative, est modeste et n’est pas considérée comme une signature d’une érythropoïèse anormalement élevée, même chez les personnes atteintes sévèrement avec plus de 30 épisodes d’hypopnée par heure de sommeil ¹¹.

Bref, la science n’a pas révélé la formule permettant de stimuler la synthèse de globules rouges tout en vivant à une altitude basse et sans chambre hypoxique, juste par des exercices respiratoires de rétention du souffle. Au final, les protocoles actuels d’entraînement en hypoventilation permettent de simuler l’entraînement en altitude mais pas l’acclimatation à l’altitude.

Un entraînement adapté à l’endurance ou à la vitesse ?

Le principal bénéfice de l’entraînement en hypoventilation confirmé scientifiquement, à ce jour, concerne donc la meilleure résilience des muscles face à l’acidose. Cette acidose advient rapidement lors des épreuves de demi fond ou de répétitions de sprints, où le métabolisme anaérobie prédomine. Ainsi, un tel entraînement permet d’augmenter sa capacité à enchaîner les sprints ou à augmenter ses performances sur des épreuves courtes et intenses, d’une trentaine de secondes à quelques minutes, dans différents contextes (cyclisme, rugby, basket, natation, course à pied) ^1,4,12–14. Un exemple particulièrement marquant des ces améliorations de performances est celui obtenu chez des joueurs de rugby professionnels. En quatre semaines seulement, ces sportifs de haut niveau ont augmenté de 64% (contre 9% chez le groupe contrôle) leur performance au test de répétition de sprints ¹³.

En revanche, à l’heure actuelle, les études n’ont pas abouti à un consensus sur d’éventuels bénéfices dans les sports d’endurance. Mais selon le tracé, le dénivelé ou même la stratégie de course, l’accumulation de lactate dans les muscles est plus ou moins importante. La régulation de l’équilibre acido-basique est typiquement menacée quand l’intensité augmente au-delà de la VO_2max, ce qui peut arriver dans certaines phases de la course. On peut donc spéculer qu’un tel entraînement permette à l’athlète d’être plus résilient par rapport aux phases de courses générant de l’acidose, et ce même dans un contexte global de course d’endurance : gérer une côte, doubler un concurrent, notamment en fin de course quand l’épuisement guette. De plus, l’entraînement en hypoventilation, par le travail sur la répétition d’apnées, permettrait de diminuer sa sensibilité au CO₂. Cette diminution a pour effet direct de retarder la sensation d’essoufflement et favorise un meilleur transport de l’O₂ via l’effet Bohr^{a 2}. Enfin, d’un point de vue plus subjectif, ce type d’entraînement comporte une composante mentale consistant à se mettre dans des situations de suffocations. On peut spéculer que cette pratique peut apporter plus de résilience mentale lors de la course ¹.

Mais revenons sur des considérations biologiques. Certaines études semblent indiquer que des protocoles d’entraînement en hypoxie pourraient en fait améliorer la VO_2max. Notamment, des programmes de 6 semaines d’entrainement en hypoxie intermittente en haute intensité (90% de la VO_2max, 90-95% de la fréquence cardiaque maximale) ont montré une amélioration de la VO_2max ^8,15. Cette dose hypoxique pourrait-elle être atteinte par l’hypoventilation ? Par ailleurs, il a été montré que, lors d’un entraînement en hypoventilation, au moment des blocages respiratoires, la fréquence cardiaque était réduite. Cette réponse physiologique, qui est un mécanisme de conservation de l’oxygène par un moindre travail du cœur, est partiellement compensée par une augmentation du volume d’éjection systolique ¹⁶. Les auteurs de cette étude font l’hypothèse qu’un tel entraînement pourrait favoriser une plus grande compliance ventriculaire. On peut ainsi faire le pari qu’une telle adaptation pourrait être bénéfique pour les courses de longues distances. Une autre étude a montré des bénéfices de l’entraînement en hypoventilation sur l’endurance à la course à pied lorsque l’entraînement est réalisé à vélo ¹⁷. Dans cette étude, six séances réalisées sur une période de trois semaines (à vélo) ont permis d’améliorer les scores au test d’endurance Yo-Yo Intermittant Recovery Level 1 de 32%. Ce test a par ailleurs été montré comme corrélé à la VO_2max. Cette amélioration pourrait être liée à l’adaptation de l’activité cardiaque mentionnée ci-dessus. On notera d’ailleurs que cette étude soulève l’importante question de l’entraînement spécifique : pour se préparer à la course à pied, vaut-il mieux s’entraîner en hypoventilation en courant ou à vélo ? Avec prudence, je répondrais : les deux. En effet, l’entraînement spécifique (en courant donc) aura pour intérêt de contribuer à l’adaptation des muscles spécifiques à la course à pied pour gérer l’acidification. L’entraînement en hypoventilation à vélo, en plus de proposer une alternative bienvenue pour limiter les impacts à répétitions, favoriserait les effets sur l’endurance.

Conclusion

Les études sur l’entraînement en hypoventilation s’accumulent et semblent converger vers un consensus sur leurs bénéfices pour les épreuves intenses et de courte durée, qu’elles soient continues ou intermittentes (répétitions de sprints). Ce type d’entraînement permettrait à l’organisme de mieux gérer l’acidose métabolique et respiratoire. En ce qui concerne les épreuves d’endurance, la recherche n’a pas totalement tranché. Certes, les protocoles actuels ne semblent pas générer une dose hypoxique assez importante pour stimuler la synthèse de globules rouges, comme lors d’une acclimatation en altitude. Cependant, une meilleure résilience face à l’acidose n’est pas sans intérêt pour un athlète d’endurance et ce type d’entraînement pourrait permettre de se forger le mental face à l’essoufflement et à la fatigue. Enfin, il n’est pas exclu que ce type d’entraînement puisse augmenter la VO_2max, et donc avoir un bénéfice sur l’endurance. De futures études pourraient nous permettre de comprendre comment atteindre la dose hypoxique suffisante pour augmenter son taux de globules rouges sur le long terme en pratiquant la rétention du souffle. Je suis impatient de lire les prochaines études sur le sujet.

En attendant, l’entraînement en hypoventilation me semble être un outils complémentaire à ceux que j’ai déjà présentés dans le cadre de la course à pied (ici et là).

🔥❄️🧠✌️

Sébastien.

Remerciements : Un grand merci à XW, PhD, et PMK pour leur aide dans l’amélioration du manuscrit.

^a Quand la teneur en CO₂ dans le sang diminue, on parle d’hypocapnie. La quantité de CO₂ dans le sang détermine le pH du sang. L’hypocapnie modifie donc le pH sanguin en le rendant plus alcalin. Or, la liaison chimique entre l’hémoglobine et l’O₂, dans l’oxy-hémoglobine, est dépendante du pH. Plus le pH est alcalin, plus cette liaison est forte et plus la libération de l’O₂ vers les tissus est difficile. Il s’agit de l’effet Bohr.

Références :

1. Woorons, X. Hypoventilation training, push your limits! (ARPEH, 2014).

2. Harbour, E., Stöggl, T., Schwameder, H. & Finkenzeller, T. Breath Tools: A Synthesis of Evidence-Based Breathing Strategies to Enhance Human Running. Front Physiol 13, 813243 (2022).

3. Woorons, X., Billaut, F. & Lamberto, C. Running exercise with end-expiratory breath holding up to the breaking point induces large and early fall in muscle oxygenation. Eur J Appl Physiol 121, 3515–3525 (2021).

4. Lapointe, J., Paradis-Deschênes, P., Woorons, X., Lemaître, F. & Billaut, F. Impact of Hypoventilation Training on Muscle Oxygenation, Myoelectrical Changes, Systemic [K+], and Repeated-Sprint Ability in Basketball Players. Frontiers Sports Active Living 2, 29 (2020).

5. Guimard, A. et al. Exponential Relationship Between Maximal Apnea Duration and Exercise Intensity in Non-apnea Trained Individuals. Front Physiol 12, 815824 (2022).

6. Woorons, X. & Richalet, J. P. Modelling the relationships between arterial oxygen saturation, exercise intensity and the level of aerobic performance in acute hypoxia. Eur J Appl Physiol 121, 1993–2003 (2021).

7. Albertus-Cámara, I., Ferrer-López, V. & Martínez-González-Moro, I. The Effect of Normobaric Hypoxia in Middle- and/or Long-Distance Runners: Systematic Review. Biology 11, 689 (2022).

8. Park, H.-Y., Jung, W.-S., Kim, S.-W., Kim, J. & Lim, K. Effects of Interval Training Under Hypoxia on Hematological Parameters, Hemodynamic Function, and Endurance Exercise Performance in Amateur Female Runners in Korea. Front Physiol 13, 919008 (2022).

9. Engan, H., Richardson, M. X., Lodin‐Sundström, A., Beekvelt, M. & Schagatay, E. Effects of two weeks of daily apnea training on diving response, spleen contraction, and erythropoiesis in novel subjects. Scand J Med Sci Spor 23, 340–348 (2013).

10. Elia, A., Barlow, M. J., Wilson, O. J. & O’Hara, J. P. Six weeks of dynamic apnoeic training stimulates erythropoiesis but does not increase splenic volume. Eur J Appl Physiol 121, 827–838 (2021).

11. Rha, M. et al. Is obstructive sleep apnea associated with erythrocytosis? A systematic review and meta‐analysis. Laryngoscope Investigative Otolaryngology 7, 627–635 (2022).

12. Woorons, X., Mucci, P., Richalet, J. P. & Pichon, A. Hypoventilation Training at Supramaximal Intensity Improves Swimming Performance. Medicine Sci Sports Exerc 48, 1119–1128 (2016).

13. Fornasier-Santos, C., Millet, G. P. & Woorons, X. Repeated-sprint training in hypoxia induced by voluntary hypoventilation improves running repeated-sprint ability in rugby players. Eur J Sport Sci 18, 1–9 (2018).

14. Woorons, X., Millet, G. P. & Mucci, P. Physiological adaptations to repeated sprint training in hypoxia induced by voluntary hypoventilation at low lung volume. Eur J Appl Physiol 119, 1959–1970 (2019).

15. Dufour, S. P. et al. Exercise training in normobaric hypoxia in endurance runners. I. Improvement in aerobic performance capacity. J Appl Physiol 100, 1238–1248 (2006).

16. Woorons, X., Lemaitre, F., Claessen, G., Woorons, C. & Vandewalle, H. Exercise with End-expiratory Breath Holding Induces Large Increase in Stroke Volume. Int J Sports Med 42, 56–65 (2020).

17. Woorons, X., Billaut, F. & Vandewalle, H. Transferable Benefits of Cycle Hypoventilation Training for Run-Based Performance in Team-Sport Athletes. Int J Sport Physiol 15, 1103–1108 (2020).